植物根系径向结构从外到内主要由表皮、皮层、内皮层和中柱构成，其中皮层与内皮层共同组成根基本组织（root ground tissue, GT），并围绕中柱形成同心圆对称性排列。GT是水分、矿质养分和激素径向运输及横向转运的关键组织，其发育受环境信号、植物激素和复杂基因调控网络的精细调控。与拟南芥不同，水稻GT具有多层皮层结构，并在后期形成通气组织以适应淹水环境，且不同水稻根类型皮层细胞层数存在较大差异，暗示水稻存在独特的皮层发育调控机制。拟南芥研究表明转录因子IDD、SHR等家族成员在GT建成中至关重要，但这些基因是否以保守或全新机制参与水稻GT发育调控仍不清楚。
近日，广西大学生命科学与技术学院夏继星课题组在国际著名学术期刊《Science Advances》在线发表了题为“The transcription factors OsIDD and OsSHR jointly regulate ground tissue patterning and differentiation in rice roots”的研究论文。该研究系统揭示了转录因子OsIDD与OsSHR家族成员共同调控水稻根皮层结构模式和功能分化的分子机制。
图1根皮层结构、木质素分布与OsCASP1定位在野生型和不同突变体中的比较分析
研究发现，OsIDD2/3/6/8共同参与水稻根皮层对称性发育，其中OsIDD8起主导作用。OsIDD8单突变即可导致皮层细胞分裂紊乱与径向对称性丧失（图1 A-B，G-H）；而Osidd2,3,6,8四突变体皮层不对称加剧，且内皮层木质素异常沉积程度与OsCASP1异位定位频率均显著高于Osidd8单突变体（图1 A-C2，G-I2）。此外，OsSHRs不参与皮层径向对称性调控，但以OsIDD8依赖的方式负向调控皮层细胞平周分裂：Osshr1,2,3,4,5五突变体仅在内皮层邻近的内层皮层细胞中出现额外平周分裂，导致局部皮层数量增加，但并不影响整体径向对称性（图1 D-D1，J-J1）。六突变体Osshr1,2,3,4,5 Osidd8根解剖结构与Osidd8单突变体高度相似，OsSHR缺失既不加剧皮层不对称，也不诱导皮层层数局部增加（图1 E，F，K和L）。在内皮层分化层面，OsIDD与OsSHR功能冗余且协同调控OsCASP1定位及木质素沉积，其中OsIDD8是维持OsCASP1正常定位及木质素正常沉积的必要条件。在六突变体Osshr1,2,3,4,5 Osidd8中，异常的OsCASP1-GFP定位及木质素沉积频率高于四突变体Osidd2,3,6,8与五突变体Osshr1,2,3,4,5，表现出明显的叠加效应（图1 A-F）。上述结果表明，OsSHR并不参与OsIDD8介导的水稻根皮层对称性发育，但可能通过与OsIDD8互作的方式负向调控皮层细胞的平周分裂。此外，二者还协同调控水稻根内皮层的发育与功能分化。
图2生长素及其转运蛋白在野生型和突变体根皮层中的分布模式分析
进一步研究发现，Osidd8单突变体根尖皮层细胞中生长素信号呈现不均匀分布，与野生型生长素均匀分布形成显著差异（图2 A和D）。生长素运输抑制剂NPA处理可部分恢复Osidd8单突变体及Osidd2,3,6,8四突变体的皮层不对称性表型（图2 C，F，G和H），而激素IAA处理则无此效应（图2 B，E和G）。此外，对生长素运输蛋白OsPIN2的细胞组织定位研究发现，在Osidd2,3,6,8四突变体中，OsPIN2的顶端极性定位仅在皮层细胞形态异常、细胞排列紊乱的区域被特异性破坏，呈现非极性定位，而皮层结构完整的区域仍保持正常极性定位（图2 I-K）。上述结果表明，OsIDD在维持正常皮层对称性结构和细胞形态中发挥关键作用，而正常的对称性结构以及细胞形态对维持OsPIN2蛋白极性定位与生长素空间分布至关重要。与拟南芥以SHR为核心的调控体系不同，水稻中OsIDD8居于相对核心位置，实现激素信号和基本组织分化的信号整合（图3）。
图3 OsIDD-OsSHR模块调控水稻根基本组织对称性结构形成与功能分化的模式图
综上，该研究建立了OsIDD‑OsSHR模块调控水稻根基本组织发育的工作模型（图3），为根系径向结构的定向改造提供新思路，为抗逆、养分高效水稻育种提供重要靶点和理论支撑。
该研究是夏继星团队继水稻凯氏带形成机制取得系列成果后（PlantCell，2019，2022，2024，2025；Science Advances，2026），在水稻根组织结构发育调控研究方向的又一重要研究进展。广西大学生命科学与技术学院博士研究生彭丽云、北京师范大学文理学院陈竹锋副教授为论文共同第一作者，夏继星教授为论文的通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金、广西自然科学基金、广东省重点研发计划等项目资助。
参考文献:
[1]Wang Z, Yamaji N, Huang S, et al. OsCASP1isrequired for Casparianstripformation atendodermalcells ofriceroots forselectiveuptake ofmineralelements[J]. Plant Cell, 2019,31(11):2636-2648.
[2]Wang Z, Zhang B, Chen Z, et al. Three OsMYB36 members redundantly regulate Casparian strip formation at the root endodermis[J]. Plant Cell, 2022,34(8):2948-2968.
[3]Zhang B, Xin B, Sun X, et al. Small peptide signaling via OsCIF1/2 mediates Casparian strip formation at the root endodermal and non-endodermal cell layers in rice[J]. Plant Cell, 2024,36(2):383-403.
[4]Chen X, Liu K, Luo T, et al. Four MYB transcription factors regulate suberization and nonlocalized lignification at the root endodermis in rice[J].The Plant Cell, 2025, 37:koae278.
[5]Zhang B, Sun X, Meng C, et al. The GAPLESS-OsCASP complex mediates Casparian strip formation for proper localization and abundance of endodermal proteins in rice[J].Science Advances. 2026 Mar 27;12(13):eaeb7840.
一审一校丨夏继星
二审二校丨明振华
三审三校丨李伟辉
