小肽是一类广泛存在于真核生物、长度通常为2—100个氨基酸的信号分子,能被相应的细胞质膜类受体激酶识别结合并介导细胞间、组织间以及器官间的信号转导过程。近年来,研究发现小肽作为信号分子广泛参与植物的生长发育、免疫及环境适应性的调控。凯氏带是高等植物内皮层细胞径向壁和横向壁上木质化和木栓化的带状增厚结构,在根的养分选择性吸收中扮演着重要角色。拟南芥凯氏带完整因子AtCIF小肽和类受体激酶AtSGN3被报道参与调控根内皮层凯氏带的完整性。然而,在水稻中CIF-SGN3介导的信号如何影响凯氏带发育,其调控哪些下游基因仍然不清楚。
近日,广西大学生命科学与技术学院夏继星课题组在国际著名植物学术期刊The Plant Cell在线发表了题为“Small peptide signaling via OsCIF1/2 mediates Casparian strip formation at the root endodermal and non-endodermal cell layers in rice”的研究论文,该研究揭示了OsCIF1/2-OsSGN3a/b信号途径调控水稻内皮层及非内皮层凯氏带形成的分子机制。
图1 OsCIF1、OsSHR1和OsCIF1/OsSHR1的过表达根中OsCASP1-GFP和木质素累积的横切面观察
该研究发现在水稻基因组中含有三个编码CIF小肽基因(OsCIF1a、OsCIF 1b、OsCIF2)和两个编码类受体激酶SGN3基因(OsSGN3a、OsSGN3b)。OsCIFs主要积累在中柱中,而OsSGN3s特异性定位于内皮层凯氏带区。同时突变三个OsCIFs或两个OsSGN3s都导致内皮层产生不完整的凯氏带,同时异位的木质素和木栓质在内皮层累积也显著减少。与此相反,异位过表达OsCIF1或OsCIF2能够在邻近内皮层的多层皮层细胞诱导出完整凯氏带结构以及细胞层的过度木质化和木栓化(图1,2)。并且,同时过表达OsCIF1和OsSHR1能够诱导更多细胞层产生凯氏带结构(图1)。转录组分析进一步发现了112个受OsCIF1/2-OsSGN3信号调控的下游基因,包括控制凯氏带和木栓层形成的一些关键基因,例如OsMYB36a、OsCASP1、OsMYB41/93(图2)。另一方面,OsMYB36a/b/c能够调控OsSGN3b和OsSGN1s的表达水平(图2)。此外,在过表达OsCIFs植株中,OsSHR1、OsSHR2以及OsSCRs等凯氏带形成的关键调控基因表达量也显著增加。这些结果说明OsCIF1/2-OsSGN3a/b信号通路与转录因子OsSHR-OsSCR-OsMYB36a/b/c调控网络协同控制或诱导水稻根中内皮层和非内皮层凯氏带的形成(图2)。本研究不仅完善了水稻内皮层凯氏带形成的基因调控网络,而且为未来利用CIF信号途径在其他非内皮层细胞间构建凯氏带结构来调控植物对养分的选择性吸收提供了重要的理论参考。
图2 OsCIF1/2介导内皮层和非内皮细胞层凯氏带形成的模式图
该文章以广西大学为第一作者和唯一通讯作者单位,博士生张宝磊为论文第一作者,夏继星教授为本文通讯作者。该工作得到了福建农林大学陈志长教授和广西大学明振华教授的帮助和指导。该研究得到了国家自然科学基金项目、广西自然科学基金项目的资助。